Introdução

O Leão das Cavernas (Panthera spelaea), popularmente conhecido como leão-das-cavernas, é uma espécie extinta de panterino extinto nativa da Eurásia e do noroeste da América do Norte durante o Pleistoceno. A análise genética de DNA antigo revelou que, embora estreitamente relacionada, era uma espécie geneticamente distinta do leão moderno (Panthera leo), com a divergência genética entre as duas espécies estimada entre 500.000 e 1 milhão de anos atrás. O leão-das-cavernas ocupou o nicho ecológico de predador de topo nos ecossistemas do Pleistoceno médio e tardio da Eurásia, integrando a guilda de grandes carnívoros que incluía os gatos-de-dente-sabre, hienas-das-cavernas, lobos cinzentos e ursos. A espécie interagiu tanto com os Neandertais quanto com os humanos modernos, que utilizaram suas peles e, no caso dos últimos, a retrataram em obras de arte rupestre.

Etimologia

O nome do gênero Panthera deriva do latim tardio e do grego antigo panthēr, que designava genericamente os grandes felinos manchados ou listrados. O epíteto específico spelaea vem do grego spēlaion, que significa "caverna" ou "gruta", em referência ao fato de que os primeiros fósseis foram encontrados em contexto de caverna. O nome completo pode ser traduzido como "pantera das cavernas". O nome científico foi formalizado por Georg August Goldfuss em 1810, a partir de um crânio fóssil proveniente da Zoolithenhöhle, uma caverna próxima à aldeia de Burggaillenreuth, na Baviera, Alemanha, que havia sido trazida à atenção científica em 1774 por Johan Friedrich Esper. O nome original proposto por Goldfuss era Felis spelaea, posteriormente transferido para o gênero Panthera.

Descrição

Os membros iniciais da linhagem do leão-das-cavernas, atribuídos a Panthera (spelaea) fossilis durante o Pleistoceno médio, eram consideravelmente maiores que os indivíduos de P. spelaea do Último Período Glacial e que os leões modernos, com alguns indivíduos tendo comprimento estimado de 2,5 a 2,9 metros, altura nos ombros de 1,4 a 1,5 metro e massa corporal de 400 a 500 kg, tornando-os alguns dos maiores felinos que já existiram. O Panthera spelaea spelaea do Pleistoceno tardio era visivelmente menor, porém ainda grande em relação aos felinos viventes, com comprimento estimado de 2 a 2,1 metros e altura nos ombros de 1,1 a 1,2 metro. A espécie mostrou uma redução progressiva de tamanho ao longo do Último Período Glacial até sua extinção, com as últimas populações de P. spelaea comparáveis em tamanho aos leões modernos de menor porte, com massa corporal de apenas 70 a 90 kg, comprimento corporal de 1,2 a 1,3 metro e altura nos ombros de 70 a 75 cm.

P. spelaea tinha focinho relativamente mais longo e estreito em comparação ao do leão atual, com a região zigomática fortemente arqueada e diferenças na morfologia das cúspides dos dentes carnassiais. Como nos leões modernos, as fêmeas eram menores que os machos. Em 2016, cabelos encontrados próximos ao Rio Maly Anyuy foram identificados como sendo de leão-das-cavernas por análise de DNA. A comparação com pelo de leão moderno revelou que o pelo do leão-das-cavernas provavelmente tinha cor similar à do leão moderno, porém ligeiramente mais claro. O leão-das-cavernas teria um subpelo muito espesso e denso, composto por pelos penugosos ondulados de cor amarelada a branca, com uma massa menor de pelos de guarda de cor mais escura, possivelmente uma adaptação ao clima da Era do Gelo. Enquanto o pelo dos filhotes era amarelado, os adultos provavelmente tinham pelo cinza. Pinturas rupestres nas Cavernas de Lascaux e Chauvet, na França, sugerem que os machos do leão-das-cavernas não possuíam juba substancial, ou tinham juba muito reduzida, ao contrário dos leões machos modernos.

Em relação ao ambiente e modo de vida, o leão-das-cavernas habitava predominantemente ambientes abertos como estepes e campos, embora também ocorresse em bosques abertos. Apesar do nome popular, provavelmente usava cavernas com pouca frequência, e sua presença foi registrada em regiões onde cavernas são inexistentes. Análises isotópicas de amostras de colágeno ósseo indicam que renas eram presas particularmente importantes na dieta dos leões-das-cavernas da Europa e da Beríngia Oriental durante o Último Período Glacial. Os leões-das-cavernas também parecem ter predado oportunisticamente filhotes de ursos-das-cavernas, com ursos adultos também sendo alvejados ao menos ocasionalmente. Outros prováveis itens da dieta incluíam cavalo selvagem, mamute lanoso e urso-das-cavernas, além de veado-gigante, rena, boi almiscarado, auroque, bisão-das-estepes e jovens rinocerontes lanosos. Também há indícios de que podiam se alimentar de carcaças, como sugerem marcas de mordida em ossos de elefantes-de-presas-retas encontradas em Neumark Nord, Alemanha.

O comportamento social do leão-das-cavernas é um ponto de debate. A visão predominante é que era solitário ou vivia em pequenos grupos familiares, com base principalmente na ausência de juba nas pinturas rupestres paleolíticas. Essa visão foi criticada por outros pesquisadores, que argumentam que o dimorfismo sexual em dimensões de caninos sugere que os leões-das-cavernas viviam em grupos, de forma similar aos leões modernos. Análises isotópicas conduzidas por Bocherens e colaboradores sugerem comportamento solitário, com base no fato de que os leões-das-cavernas mudavam sua dieta após o desaparecimento das hienas-das-cavernas, indicando desvantagem competitiva e dispersão individual. A questão permanece em aberto.

Descoberta

Em 1774, a Zoolithenhöhle, caverna próxima à aldeia de Burggaillenreuth, na Baviera, foi trazida à atenção científica por Johan Friedrich Esper, que percebeu a presença de ossos de animais extintos na caverna. Em 1810, um crânio fóssil proveniente da caverna recebeu o nome científico Felis spelaea por Georg August Goldfuss.

Durante o século XIX e início do século XX, P. spelaea foi frequentemente tratada como subespécie do leão moderno sob o nome Panthera leo spelaea. Alguns autores chegaram a considerá-la mais próxima do tigre, propondo o nome Panthera tigris spelaea. A análise de genomas mitocondriais de leões-das-cavernas publicada em 2004 apoiou o leão moderno como parente mais próximo de P. spelaea, resultado confirmado posteriormente por análise do genoma nuclear em 2020.

Em 2015, dois filhotes congelados de leão-das-cavernas, estimados em 25.000 a 55.000 anos de idade, foram descobertos próximos ao Rio Uyandina, na Yakútia, Sibéria, preservados no permafrost. Em 2017, outro espécime congelado, denominado "Boris", foi encontrado na Yakútia às margens do Rio Tirekhtyakh, com cerca de um mês e meio de vida ao morrer, datado em aproximadamente 43.448 anos. Em 2018, outro filhote preservado foi encontrado a 15 metros do local anterior, denominado "Sparta", com cerca de um mês de vida ao morrer, datado em aproximadamente 28.000 anos, sendo considerado o animal da Era do Gelo mais bem preservado já descoberto. Em 2026, um estudo abrangente baseado no genoma nuclear, publicado na revista Cell por Stanton e colaboradores, revelou que os leões-das-cavernas apresentavam extenso fluxo gênico ao longo de toda sua distribuição, com alta similaridade genética entre indivíduos da Eurásia oriental e ocidental, e que houve pequena quantidade de fluxo gênico com leões modernos, com afinidades mais próximas ao leão asiático.

Classificação

Panthera spelaea é classificada dentro da família Felidae, subfamília Pantherinae, gênero Panthera. É provavelmente ancestral do leão americano (Panthera atrox), do qual divergiu quando uma população precoce de P. spelaea ficou isolada ao sul do manto de gelo da Cordilheira, provavelmente há cerca de 165.000 anos. São reconhecidas quatro subespécies: Panthera spelaea fossilis (Reichenau, 1906), a mais primitiva e maior, do Pleistoceno médio; Panthera spelaea intermedia (Argant & Brugal, 2017), intermediária entre as demais; Panthera spelaea spelaea (Goldfuss, 1810), a subespécie nominal do Pleistoceno tardio; e Panthera spelaea vereshchagini (Baryshnikov & Boeskorov, 2001), proposta para espécimes da Sibéria e do Yukon com crânios e dentes menores.

A classificação completa da espécie é: Reino Animalia, Filo Chordata, Classe Mammalia, Ordem Carnivora, Família Felidae, Subfamília Pantherinae, Gênero Panthera, Espécie Panthera spelaea. Entre os parentes mais próximos dentro do gênero Panthera estão o leão moderno (Panthera leo), o leão americano (Panthera atrox) e o leão do Pleistoceno médio (Panthera fossilis), considerado por muitos pesquisadores como subespécie ancestral de P. spelaea. A extinção do leão-das-cavernas ocorreu por volta de 14.000 a 15.000 anos atrás, possivelmente associada à mudança ambiental de habitats abertos para florestas fechadas, alterações na abundância de presas, competição com lobos e impacto humano, embora as causas precisas ainda sejam objeto de debate científico.