A Paleobotânica cujo nome tem origem no grego palaios que significa antigo e botaniché
que significa botânica ou planta, é um ramo da paleontologia que estuda os vegetais fósseis ou fitofósseis
(cujo nome tem origem no grego fito que significa plantas e no latin fossillis que significa extraído da
terra), ou os restos mineralizados de plantas que viveram na terra há milhares ou milhões de anos atrás.
O termo Paleobotânica é atribuído a Lester Ward (1885). Sendo definida como: “Paleobotânica
é a área da ciência que estuda os organismos vegetais sob todas as formas conhecidas de fossilização ou de
vestígios nas rochas, considerando a interação sinergística dos organismos com os seus ambientes de vida, no
curso do tempo geológico” (Tiffney, 1985). Nessa área são estudados fósseis do Reino Plantae, Monera (bactérias
e cianobactérias), Fungi (fungos) e Protista (algas).
A Paleobotânica teve início com o pesquisador Adolphe Brongniart (1801-1876), que foi o
pioneiro nos estudos de morfologia e fisiologia das plantas fósseis e foi considerado o pai da Paleobotânica,
devido sua obra-prima, a "Histoire des végétaux fossiles" (1828-1837), trabalho que falava sobre os relacionamentos
entre plantas extintas e existentes.
Nas plantas terrestres, os tecidos ou estruturas resistentes que apresentam melhor potencial de
preservação são cutículas da epiderme, lenhos e envoltórios de esporos e pólen. Isso se deve a composição química dessas
estruturas, substancialmente resistentes. Os compostos orgânicos de vegetais que normalmente preservam-se no registro
paleontológico são a esporopolenina, a cutina e a lignina, seguindo essa ordem de potencial de preservação.Paredes
celulares presentes em bactérias, fungos, algas e plantas terrestres também possuem algum potencial de preservação,
apesar de serem bem menos resistentes, por serem constituídos por celulose, nas plantas terrestres, e outros tipos
de polissacarídeos nos demais organismos. A exina, tecido vegetal, é rica em esporopolenina e encontrada principalmente
em envoltórios externos de esporos e grãos de pólen. A cutícula, camada cerosa externa que recobre a superfície de
várias porções aéreas da planta, como caules jovens, folhas e estruturas reprodutivas, é formada principalmente por
cutina. Já o xilema, porção lenhosa do sistema condutor da planta, é formado principalmente por lignina e celulose.
As principais evidências dos vegetais são preservadas através do tempo pelo processo de fossilização,
que consiste na incorporação de minérios nos restos vegetais, que devem estar isolados de agentes decompositores como
oxigênio, bactérias, fungos, etc. Este processo é bastante difícil de ocorrer e normalmente acontece em áreas
deposicionais, onde processos sedimentares soterram os organismos possibilitando o registro dos mesmos. Porém para
que isso ocorrá é necessário que as condições ambientais sejam anóxicas, ambientes com baixa concentração de oxigênio,
que impede a ação de organismos decompositores de material orgânico, como bactérias aeróbicas e fungos biodegradantes;
que as condições sedimentares possibilitem encobrimento total do organismo por uma camada adequada de sedimentos; que
ocorra a presença de um corpo aquífero para auxiliar no processo de sedimentação e que por último ocorra a fossilização
ou “fossildiagênese”, que consiste em processos físicos e químicos que alteram as constituíções dos restos vegetais,
o que resultará na transformação desses sedimentos em rochas sedimentares por aumento de pressão e temperatura. Essas
áreas são conhecidas como bacias sedimentares.
Os processos e tipos de fossilização vegetal iniciam imediatamente após a morte do organismo, onde
inícia o processo de decomposição. Nas plantas terrestres, a parede celular confere aos tecidos vegetais uma certa
resistência à degradação inicial. Porém, apesar desta barreira, o protoplasma (parte viva) é o primeiro a sofrer a
ação dos agentes decompositores, as partes vivas das plantas tendem a serem rapidamente decompostas em uma série de
compostos orgânicos voláteis (gases) ou solúveis (ácidos orgânicos) que são perdidos para o meio ambiente. Sob condições
aeróbicas os compostos orgânicos dos vegetais decompõem-se na seguinte ordem temporal: protoplasmáticos, em poucos
dias; celulose, em dias; lignina, em meses; cutina, após a degradação da lignina; esporopolenina, muito após os demais
(Scott e Collinson, 1983). Essa decomposição deve ser retardada tempo suficiente para que alguns dos diferentes processos
de fossilização possam atuar no material vegetal incorporando sedimentos, o soterramento dos restos de vegetais auxilia
fortemente nesse processo.
Os principais modos de fossilização dos restos vegetais são: A Permineralização celular que consiste na
infiltração e permeação inicial dos tecidos vegetais por águas saturadas de minerais, com posterior precipitação
intracelular (lúmens celulares) e intercelular (interstícios celulares) de matéria mineral coloidal ou microcristalina; e
a Petrificação, que consiste na lixiviação da matéria orgânica completamente, sendo totalmente substituída por compostos
minerais, permitindo a preservação de detalhes anatômicos dos tecidos vegetais. A Compressão carbonificada que ocorre
quando os restos vegetais não mineralizados são depositados e soterrados, suas paredes celulósicas amolecem e os lúmens
celulares colapsam. Há então a perda de elementos voláteis (Hidrogênio, Nitrogênio e Oxigênio) na forma de gases e
soluções, conduzindo à formação de novos compostos orgânicos a partir do aumento da concentração de carbono e do
rearranjo das cadeias carbônicas. Esse processo dá origem a uma fina película constituída de matéria orgânica carbonificada,
denominada compressão carbonificada, restando assim apenas a impressão sobre a rocha matriz dos detalhes superficiais
dos restos vegetais originalmente soterrados, originando fósseis denominados de impressões. A Preservação autigênica ou
Cimentação externa ocorre quando uma os restos são sedimentados por compostos de ferro ou carbonatos, preservando em três
dimensões a configuração superficial das partes orgânicas, as características internas são perdidas e a maioria dos tecidos,
são degradados. A Preservação durapátrica que ocorre após o soterramento, quando algumas porções inorgânicas dos vegetais
podem preservar-se devido a sua resistência à oxidação e a alterações físico-químicas que ocorrem nos sedimentos ao longo
de sua diagênese. Posteriormente, pode ocorrer a permineralização dessas porções inorgânicas através da deposição de matéria
mineral nos interstícios ou espaços existentes.
Outros tipos de fossilização menos comuns também podem ocorrer, como a formação de pelotas de carvão, que
São nódulos de turfa (material vegetal parcialmente decomposto) fossilizada, infiltrada por calcita fibrosa e, muitas vezes,
por pirita. No interior das pelotas de carvão aparecem partes bem preservadas de plantas compactadas na calcita; a formação
de Icnofósseis vegetais devido a presença de vestígios vegetais nas rochas; a formação de Duritos que resulta da fossilização
de partes duras dos vegetais; a formação de Mumificações que são fósseis quase sem alterações dos tecidos, devido à
resistência dos envoltórios externos e redução da atividade microbiana local (ambientes ácidos os quais favorecem a
conservação de folhas e ramos); as ocorrências mais comuns são do Oligoceno e Holoceno em geral; A formação de
Caustobiolitos que são conhecidos como “rochas organógenas”, e mostram a presença de plantas ou colônias de algas através
do acúmulo dos organismos ou de seus produtos metabólicos e a formação de Âmbar que são substâncias resinosas utilizadas
como forma de proteção à ação de fungos, bactérias, insetos e outros organismos, devido ao crescimento diferenciado dos
tecido, essas resinas quando em contato com o ar sofrem polimerização e endurecem. O produto da “fossilização” das resinas
vegetais é o chamado âmbar, resultado da transformação das resinas que sofreram soterramento, diagênese e catagênse,
ocorrendo nenhuma ou pouquíssima alteração de seus componentes químicos originais. O processo de formação do âmbar é
denominado ambarização, e demanda milhões de anos. Denomina-se copal ou resina subfóssil o estágio intermediário de
fossilização do âmbar, que difere do âmbar propriamente dito devido à dureza, coloração e densidade, pois ocorre em
apenas alguns milhares de anos. Matéria orgânica em amostras de âmbar demosntram um alto grau de preservação.
O âmbar funciona como um meio totalmente inerte, e por isso de grande importância na fossilização, pois funciona como
um microambiente bastante especial para a preservação de animais e vegetais que viveram há milhões de anos. O potencial
de preservação do âmbar é tão grande que até mesmo fragmentos de DNA têm sido recuperados de organismos que nele estão
inclusos, fato relevante para os estudos sobre evolução dos vegetais e animais, levando ao surgimento de uma nova área
de pesquisa – a paleontologia molecular (Schopf, 1975).
Evolução das Plantas
Os primeiros organismo fotosintetisantes sobre a terra não foram as algas, as taxas de intemperismo
sugerem que esses organismos já estavam vivendo na terra há aproximadamente 1,2 bilhões de anos atrás e fósseis microbianos
foram encontrados em depósitos de lagos de água doce há aproximadamente 1,0 bilhões de anos atrás, mas os registros de
isótopos de carbono sugerem que eles eram muito escassos para impactar na composição atmosférica até cerca de 850 milhões
de anos atrás. Estes organismos, embora filogeneticamente diverso, provavelmente eram pequenos e simples.
As plantas terrestres evoluíram a partir de algas clorofíladas, há aproximadamente 630 a 510 milhões
ano atrás, durante o final do Vendiano até o começo do Cambriano, que habitavam as superfícies das águas e acabam
encalhando nas praias, eram plantas pequenas, unicelulares ou filamentosas compostas principalmente de tecidos moles
do corpo, com ramificações simples, que são difíceis de se fossilizar. Essas primeiras plantas encalhando em águas
que se mantidas sempre úmidas devido a presença de ondulações nas águas, devido sua incapacidade de conduzir a água,
necessitavam dessas para conseguir sobreviver e evoluir, porém não ter condução nos tecidos limitava severamente
seus tamanhos. Acredita-se que interações de cooperação com fungos podem ter contribuído para as primeiras plantas
saírem da água e adaptar-se às pressões do reino terrestre.
O registro mais antigo de plantas que crescendo em terreno seco ou fora da água (evidência de esporos),
datam de aproximadamente 470 milhões de anos atrás durante o Ordoviciano, tais espécies não tinham folhas nem raízes,
Essas plantas foram os primeiros seres vivos a viver fora dos mares, iniciando a vida na terra. Em seguida, associados a
elas, vieram os insetos e depois de um ecosistema já criado, começaram a chegar nesse novo mundo imerso em ar ao invés
de água, os vertebrados. Os esporos foram muito importantes na dominação do ambiente terrestre, pois proporcionavam
um revestimento exterior rígido que servia de proteção contra o ambiente hostil. Começaram a se diversificar no final
do Siluriano há aproximadamente 420 milhões de anos atrás, eram básicamente compostos de organismos talóides, que
habitavam zonas muito úmidas ou alagadas e chegavam a uma altura de cerca de 10 centímetros. A primeira planta
com tecidos vasculares que aparece nos registros fósseis é a Cooksonia pertoni, que tinham padrões de ramificação
muito simples, com os ramos terminados em esporângios achatados. Atéo o final do Siluriano, as plantas conseguiram
atingir graus maiores de complexidade e se generalizaram (zosterophylls, licopódios, Baragwanathia, entre outros).
As plantas continuaram as prosperar, evoluíndo em níveis de complexidade sucessivamente mais elevados, desde os
primitivos tapetes de algas, passando pelos briófitos, licópodes, fetos (samambaias) e gimnospérmicas, até às
complexas angiospérmicas da atualidade.
No início do Devoniano há aproximadamente 400 milhões de anos atrás, o processo de colonização da terra
estava indo muito bem, tapetes de bactérias e algas se juntaram criando os primeiros solos reconhecíveis, abrigando
além de plantas já alguns artrópodes, como ácaros, escorpiões e miriápodes. As plantas ainda não tinham raízes ou folhas,
porém durante o meio do Devoniano, há aproximadamente 380 milhões de anos atrás, as plantas já possuíam raízes,
folhas e sementes. AS briófitas adotaram uma estratégia de sobrevivência que se baseava em alteações no metabolismo
para se adapatar ao períodos secos, onde entravam em um período de espera e úmidos, onde aceleravam o metalbolismo.
As traqueófitas adotaram outras estratégias, resistiam aos períodos de seca desenvolvendo uma película impermeável
exterior, para evitar a perda de água para o ar, rapidamente desenvolveram estômatos (pequenas aberturas para permitir
a troca gasosa), evoluíram um sistema para auxiliar na circulação de água em seu interior baseado em tecidos vasculares,
que facilitou o crescimento vertical e abriu o caminho para a evolução de plantas maiores em terra. No final do Devoniano
há aproximadamente 360 milhões de anos atrás, começaram a aparecer floresta de plantas de porte médio, compostas
basicamente por: lycophytas, esfenófitas, samambaias, progymnospermas, archaeopteris, prototaxites, cladoxylopsidas,
entre outras, podendo chegar a mais de 8 metros de altura e possuir uma espécie de madeira. Esta rápida evolução e
dispersão, recebe o nome "Explosão Devoniana". Esta explosão foi auxiliada pela evolução conjunta dos insetos, que
iniciaram a parceria insetos-plantas nesse período.
Durante o Carbonífero, as inovações evolucionárias continuaram, no início do período não ocorreram
grandes mudanças, porém começaram a surgir enormes florestas de pteridófitas e as primeiras gimnospermas. Sendo a flora
composta por: Equisetales, Sphenophyllales, Lycopodiales, Lepidodendrales, Filicales, Medullosales, Cordaitales,
Cycadophyta, Callistophytales, Voltziales, lycophytes, Halonia, Lepidophloios, Sigillaria, Sphenophyllum, entre outras.
Algumas dessas plantas já atingiam cerca de 20 a 30 metros de altura e aproximadamente 1,5 metros de de diâmetro.Esse
estabelecimento de uma flora terrestre causou o aumento do acúmulo de oxigênio na atmosfera, sendo oxigênio apenas um
produto residual da fotosíntese. Fazendo com que a concentração do oxigênio aumenta-se acima de 13%, dando assim condições
para a ocorrência dos primeiros incêndios, que começaram a ficar registrado pela primeira vez no registro fóssil, através
da presença de carvão vegetal.
No início do Permiano há aproximadamente 280 milhões de anos atrás a flora era bem similar ao do
Carbonífero, com o mesmo ritmo de evolução e diversificação, porém ocorrem mudanças climáticas que reduziram as áreas
úmidas, essas mudanças acabaram substituíndo as Lepidodendron e Sigillaria que dependendiam dos pântanos para sobreviverem,
continuaram existindo apenas o sul da China, porque era um continente isolado e estava próximo ao equador. Essas mudanças
favoreceram as coníferas, que foram gradativamente substituíndo as demais e se irradiando para diversas áreas e se
diversificando (ginkgos, cicadáceas e gigantopterideos). A grande maioria desses grupos de plantas sobreviveram à grande
extinção que ocorreu no final do Permiano, sofrendo apenas grandes reestruturações nas populações.
No período Triássico há aproximadamente 220 milhões de anos atrás, surgem as plantas com flores, as
coníferas começam a atingir tamanhos enormes e a dominar o hemisfério norte e Dicroidiuns a dominar o hemisfério sul.
As cicas (lycophytes), Ginkgophytas e glossopterídeas ainda representavam uma grande quantidade da flora.
Durante o Jurássico há aproximadamente 190 milhões de anos atrás, as condições continentais
proporcionaram um clima quente e úmido, que permitiu exuberantes florestas cobrino grande parte da paisagem, as coníferas
dominaram a flora, eram o grupo mais diversificado e constituíram a maioria das grandes árvores. Surgiram as Araucariaceae,
Cephalotaxaceae, Pinaceae, Podocarpaceae, Taxaceae e Taxodiaceae. A extinta família Mesozóica de coníferas Cheirolepidiaceae
dominava as vegetações de baixa latitude. Também eram comuns Cicas, Ginkgos e samambaias na floresta. As samambaias rasteiras
eram a vegetação dominante nos solos. Samambaias com sementes (Caytoniaceous) foram um outro grupo de plantas importantes
durante este período e eram os arbustos de pequeno porte dominantes.
Durante o Cretáceo há aproximadamente 110 milhões de anos atrás as plantas com flores começam a dominar
as paisagens e desse período em diante serão predominantes, graças ao desenvolvimento de uma nova parceria que duraria até
os dias atuais, pois nessa época surgem as abelhas. Outro tipo de planta surge também impulsionada pelos insetos, são as
plantas carnívoras, que até os dias atuais, continuam complementando sua nutrição se alimentando de insetos. As primeiros
representantes de muitas árvores modernas surgiram também nesse período. As coníferas continuam existindo, porém perdendo
espaço aos poucos.
Durante o Cenozóico, após a grande extinção dos dinossauros, há 65 milhões de anos atrás, as
angiospérmicas monocotiledôneas foram o último grande grupo a evoluir, tornando-se importantes no em meados do Terciário,
há aproximadamente 40 milhões de anos atrás. As gramíneas evoluíram entre as angiospermas há aproximadamente 35 milhões
de anos atrás, tornando-se uma dos mais importantes grupos até a atualidade. As monocotiledóneas, bem como outros
grupos, desenvolveram novos mecanismos metabólicos de forma a sobreviver às baixas concentrações de CO2 e às condições de
aridez e calor nos trópicos presentes nos últimos 10 milhões de anos atrás.
Há 10 mil anos atrás, os seres humanos começaram a desenvolver a agricultura no fértil solo do Oriente
Médio. Há 8 mil anos atrás o trigo se origina no sudoeste da Ásia, devido há uma hibridação, possibilitando a produção de
farinha e pão. Há 6,5 mil anos atrás duas espécies de arroz são domesticados (Asático e Africano). A domesticação das
plantas iníciou a revolução agrícola, episódio importantíssimo na história da humanidade, o qual juntamente com a
domesticação dos animais, proporcionou aumento considerável na oferta de alimentos, impulsionando assim a evolução humana
até os dias atuais.
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