Introdução

Nyctosaurus gracilis é um pterossauro nyctossaurídeo do Cretáceo Superior, cujos fósseis foram encontrados na Formação Niobrara do centro-oeste dos Estados Unidos, região que, durante o Cretáceo Superior, era coberta por um extenso mar interior raso denominado Via Interior Ocidental. Trata-se da espécie-tipo e única espécie claramente válida do gênero Nyctosaurus, distinguida pelos seus membros anteriores muito longos, pelo número reduzido de falanges da asa e, em espécimes adultos, por uma das cristas cranianas mais extraordinárias já registradas entre os pterossauros, com formato ramificado semelhante a um par de galhos de cervo. Nyctosaurus foi um pterossauro de tamanho médio que viveu ao longo das margens da Formação Niobrara, voando de maneira semelhante às aves planadores modernas, como os albatrozes, percorrendo longas distâncias com batimentos de asa raros.

Etimologia

O nome do gênero Nyctosaurus deriva das palavras gregas nyx ("noite") e sauros ("lagarto"), resultando em "lagarto noturno" ou "lagarto da noite". Esse nome foi escolhido por Othniel Charles Marsh em 1876, possivelmente inspirado pela estrutura dos ossos das asas do animal, que lembrava a de um morcego. O epíteto específico gracilis vem do latim e significa "esbelto" ou "gracioso", em referência à leveza e à elegância da estrutura esquelética do animal. O nome completo pode ser traduzido como "lagarto noturno esbelto". O gênero passou por uma breve renomeação em 1881, quando Marsh incorretamente concluiu que o nome Nyctosaurus já havia sido utilizado anteriormente e propôs substituí-lo por Nyctodactylus, que hoje é considerado sinônimo júnior do nome original.

Descrição

Nyctosaurus era similar em anatomia ao seu parente próximo e contemporâneo Pteranodon, com asas relativamente longas e de formato semelhante ao de aves marinhas modernas. Era consideravelmente menor que Pteranodon, com envergadura adulta de pouco mais de 2 metros, embora estimativas de Peter Wellnhofer em 1991 tenham chegado a 2,9 metros. O comprimento corporal estimado é de aproximadamente 37,6 cm e a massa corporal de cerca de 1,86 kg. Não há estimativa formal de altura em posição terrestre, mas considerando os membros posteriores extremamente curtos e os anteriores muito alongados, o animal provavelmente mal se sustentava no solo.

As mandíbulas de Nyctosaurus eram longas e extremamente pontiagudas, com as extremidades finas como agulhas, frequentemente quebradas nos espécimes fósseis. Uma característica anatômica única em Nyctosaurus era a redução a apenas três falanges na asa, em vez de quatro como nos demais pterodactilóides, o que pode ter sido uma autapomorfia do gênero. Os metacarpais eram excepcionalmente alongados, medindo cerca de 2,5 vezes o comprimento do úmero, proporção comparável apenas às dos pteranodontídeos e azdarcídeos. Os primeiro, segundo e terceiro metacarpais haviam perdido contato com o carpo e os dígitos correspondentes também foram perdidos, restando apenas o dígito de voo.

Como resultado dessa redução dos membros anteriores e da ausência de garras, Nyctosaurus provavelmente tinha mobilidade muito limitada no solo, o que levou cientistas a conjeturar que o animal passava quase todo o tempo em voo, raramente pousando. A falta de garras tornava impossível escalar penhascos ou troncos de árvores. Os tendões do braço superior e do antebraço eram mineralizados, característica única observada apenas em nyctossaurídeos.

Em relação ao ambiente e modo de vida, Nyctosaurus gracilis habitava as margens da Via Interior Ocidental, um mar interior raso que dividia a América do Norte em duas grandes ilhas durante o Cretáceo Superior. Todos os fósseis conhecidos provêm do Membro Smoky Hill Chalk da Formação Niobrara, em Kansas, especificamente numa zona estreita caracterizada pela abundância do amonite Spinaptychus sternbergi, depositada durante uma regressão marinha ocorrida entre 85 e 84,5 milhões de anos atrás.

Nyctosaurus era um pterossauro piscívoro, alimentando-se de peixes no mar interior. A estrutura das asas, com alto índice de aspecto e baixa carga alar, é semelhante à do albatroz moderno, indicando que o animal utilizava a técnica de planagem dinâmica, aproveitando gradientes de vento logo acima da superfície da água para voar longas distâncias com o mínimo de gasto energético e alta velocidade. Estimativas de Chatterjee e Templin calcularam a velocidade de cruzeiro de N. gracilis em 9,6 metros por segundo, ou 34,5 quilômetros por hora. Nyctosaurus compartilhava o espaço aéreo com a ave Ichthyornis e com Pteranodon longiceps, enquanto nas águas abaixo nadavam mosassauros como Clidastes, Tylosaurus e Platecarpus, plesiosauros, tartarugas marinhas e uma grande variedade de peixes predadores como Xiphactinus e Enchodus.

A enorme crista craniana ramificada, conhecida apenas em espécimes adultos e medindo ao menos 55 cm de altura total, com o esporão ascendente de ao menos 42 cm e o esporão posterior de ao menos 32 cm, era mais longa que o corpo inteiro do animal. Bennett argumentou que a crista funcionava principalmente como estrutura de exibição, sem evidências de membrana de tecido mole fixada a ela, ao contrário do que alguns pesquisadores haviam proposto inicialmente. Em espécimes subadultos, a crista estava ausente, indicando que sua formação ocorria apenas após o primeiro ano de vida. Nyctosaurus crescia rapidamente, atingindo tamanho quase adulto em menos de um ano após a eclosão.

Descoberta

Os primeiros fósseis de Nyctosaurus foram descritos em 1876 por Othniel Charles Marsh, com base em material fragmentário, holótipo YPM 1178, proveniente do sítio do Rio Smoky Hill, em Kansas. Marsh referiu inicialmente o espécime a uma espécie de seu novo gênero Pteranodon, como Pteranodon gracilis. Mais tarde no mesmo ano, reclassificou a espécie em seu próprio gênero, denominando-o Nyctosaurus.

Em 1902, Samuel Wendell Williston descreveu o esqueleto mais completo então conhecido, P 25026, descoberto em 1901 por H. T. Martin. Em 1903, Williston nomeou uma segunda espécie, N. leptodactylus, hoje considerada idêntica a N. gracilis. Em 1978, Gregory Brown preparou o espécime articulado mais completo de Nyctosaurus conhecido até hoje, UNSM 93000.

No início dos anos 2000, Kenneth Jenkins, de Ellis, Kansas, coletou dois espécimes de Nyctosaurus, os primeiros a demonstrar conclusivamente que a espécie possuía uma crista craniana muito grande e elaborada. Os espécimes foram adquiridos por um colecionador particular em Austin, Texas. Apesar de estarem em mãos privadas e não em coleção museal, o paleontólogo Chris Bennett pôde estudá-los, atribuindo-lhes as numerações de manuscrito KJ1 e KJ2. Bennett publicou a descrição dos espécimes em 2003, confirmando a crista bifurcada e descartando a presença de membrana de tecido mole fixada a ela. Em 1953, o paleontólogo brasileiro Llewellyn Ivor Price nomeou um úmero parcial encontrado no Brasil como N. lamegoi, espécie que, em análise de 2024 por Pêgas, foi reatribuída ao gênero Simurghia.

Classificação

Nyctosaurus gracilis é o membro fundador da família Nyctosauridae e foi posicionado, em análise de Andres e Myers em 2013, dentro do clado Pteranodontia como táxon-irmão de Muzquizopteryx. Em 2018, análise de Longrich e colaboradores manteve N. gracilis como membro derivado dos Nyctosauridae dentro de Pteranodontoidea.

A classificação completa da espécie é: Reino Animalia, Filo Chordata, Classe Reptilia, Ordem Pterosauria, Clado Pterodactyloidea, Clado Pteranodontoidea, Família Nyctosauridae, Gênero Nyctosaurus, Espécie Nyctosaurus gracilis. Entre os parentes mais próximos dentro dos Nyctosauridae estão Muzquizopteryx coahuilensis, do Cretáceo Superior do México, e Barbaridactylus grandis, do Maastrichtiano do Marrocos. Outros membros da família incluem Alcione, Simurghia e Epapatelo. Dentro do contexto mais amplo, os Nyctosauridae são o grupo-irmão dos Pteranodontidae dentro de Pteranodontia, clado que reúne os maiores pterossauros do Cretáceo Norte-americano.